云南发现迄今最古老的基干四足动物化石——奇异东生鱼

奇异东生鱼生态复原图（古脊椎所Brian Choo绘制）以及脑颅三维虚拟复原图(uux.cn)

肉鳍鱼类脑演化示意图，指示大脑的增大与加长在四足动物演化初期即已发生(uux.cn)

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏研究员领导的早期脊椎动物课题组在2012年10月23日的《自然－通讯》（Nature Communications）杂志上发表了对迄今最古老的基干四足动物——奇异东生鱼（Tungsenia paradoxa） 的研究成果。本属名献给中国泥盆纪脊椎动物的早期研究者，已故著名地质学家刘东生先生。东生鱼的化石发现于云南昭通早泥盆世地层中，距今约4.09亿年， 这将四足动物支系的演化历史前推了1千万年。卢静博士等利用高精度Ｘ射线断层扫描和计算机三维虚拟重建技术复原了东生鱼的颅腔以及相关的神经、血管等结 构，揭示了基干四足动物脑的基本形态，为研究四足动物的脑演化提供了最早的参考点。对东生鱼脑部结构的研究还显示，某些与脊椎动物陆地生活相关的重要脑部 特征在四足动物演化的最初期就已经出现。

四足动物支系包括传统定义的四足动物（陆生脊椎动物）和与它们亲缘关系最近的化石鱼类（如“骨鳞鱼类”、三列鳍鱼类和希 望螈类等），后者也被称为基干四足动物（stem-tetrapods）。3.7亿年前的晚泥盆世，基干四足动物中的一支登上陆地，衍生出最早的陆生脊椎 动物，并最终演化为人类。作为探讨鱼类登陆的最关键类群，基干四足动物的演化一直是古生物学与演化生物学研究中的热点话题。

近年来，古生物学家在全球各地陆续发现了一些已经具有早期两栖类特征的鱼形基干四足动物，如晚泥盆世的潘氏鱼（Panderichthys）、提塔利克鱼（Tiktaalik） 等。这些过渡型化石的发现填补了从鱼到两栖动物的演化缺环，为研究四足动物由水到陆过程中关键特征的演化（如四肢的起源、中耳的形成等）提供了宝贵的证 据。然而，长期以来由于受化石材料所限，学界对于更早期的基干四足动物的研究并不充分，不少问题（如颅腔结构，重要特征的演化序列等）仍未厘清。

东生鱼的发现为解决这些问题提供了关键证据。首先，它的出现填补了基干四足动物早期化石记录的空白，将四足动物支系的演 化历史前推了1千万年，大大缩短了四足动物与肺鱼两大支系化石记录之间的年代鸿沟。其次，东生鱼的发现为研究四足动物的早期演化提供了不可多得的资料。它 的内颅仍保留大量原始肉鳍鱼类的特征，但下颌却展示出典型的、甚至是非常进步的四足动物特征，表明东生鱼下颌的演化速率较内颅的更快。通过高精度CT技术 扫描与计算机三维重建得到的东生鱼脑腔结构呈现出奇异的镶嵌组合型式，兼具原始有颌类的特征（如极短的嗅束与软骨鱼类和业已灭绝的盾皮鱼类非常相似）与典 型陆生脊椎动物的特征（如增大、加长的大脑半球等）。此外在东生鱼垂体窝前部发现一对前伸的突起，与现生四足动物特有的腺垂体结节部在位置与形态上均非常 相似，这指示了四足动物脑部的某些重要变化可能在其演化初期，即远在它们爬上陆地之前就已经完成。

作为最古老和最原始的基干四足动物，奇异东生鱼的发现对追溯包括人类在内的四足动物祖先的演化历程将具有重要影响。东生鱼呈现的特征组合表明四足动物在其早期演化中相对保守，但在泥盆世中期会经历一次非常快速的分化阶段，陆生脊椎动物的出现正是这次快速分化的产物。

此项研究得到了国家自然科学基金委员会、国家重点基础研究发展规划项目和中国科学院的大力支持。